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廢水脫氮機理研究

 二維碼 133

甲烷(CH4)是僅次于CO2的第2種重要的溫室氣體.如何減排溫室氣體CH4成為了全球關注的焦點.同時, 生物脫氮是當前廢水處理領域的研究熱點.污水處理廠中通常通過硝化和反硝化實現生物脫氮, 而目前城鎮污水普遍存在C/N比低的問題, 導致在反硝化過程中往往需要大量的外加碳源.而在污水處理廠的厭氧處理過程中會產生大量的甲烷, 如能將這部分甲烷作為碳源進行利用, 既減少了甲烷的排放, 又節省了能源的消耗.反硝化型甲烷厭氧氧化反應(Denitrifying Anaerobic Methane Oxidation, DAMO)正是可以利用甲烷作為碳源完成反硝化脫氮的過程.DAMO過程是以甲烷為電子供體和******碳源, 以硝酸鹽或亞硝酸鹽為電子受體的一種氧化還原反應.2006年, 該過程在實驗室中得以證實(Raghoebarsing et al., 2006).在自然界中, 溶解于水中的甲烷主要靠甲烷氧化菌等通過生物作用得以消耗;現已發現在淡水系統、濕地系統、近海海洋生態系統中(Deutzmann et al., 2011;Luesken et al., 2011;Kojima et al., 2012;Wang et al., 2012;Han et al., 2013;Shen et al., 2013;Shen et al., 2014)均有存在可以耦合甲烷厭氧氧化作用(Anaerobic Oxidation of Methane, AOM)和反硝化作用(Denitrification)的DAMO(Denitrifying Anaerobic Methane Oxidation, 反硝化型甲烷厭氧氧化)微生物.根據系統發育分析, 研究者檢測到的DAMO細菌隸屬于NC10門細菌;DAMO古菌則屬于甲烷厭氧氧化古菌ANME-2(Raghoebarsing et al., 2006).2017年, Wang等(2017)提出了側流式、主流式兩種DAMO反應應用于污水處理廠的設想.

好彩彩票  目前處理廠進水多為低碳高氮性質, 多種化工、制藥廢水及垃圾滲濾液等, 都含有較高濃度的氨氮, 而高濃度的氨氮會對活性污泥中的微生物起抑制作用(鄭雄柳等, 2014), 并會影響系統微生物菌群結構.目前已有研究報道高濃度氨氮對活性污泥系統中硝化細菌、厭氧氨氧化細菌等微生物具有抑制作用(Zhou et al., 2011), 但對DAMO微生物的影響及機理鮮見報道.如欲將DAMO工藝應用于廢水生物脫氮, 探明氨氮對該過程的影響顯得尤為重要.因此, 本文利用已經成功富集的以DAMO細菌為優勢菌種的系統(以下簡稱DAMO細菌系統)(樓菊青等, 2016)為研究對象, 通過短期和長期試驗, 從宏觀和微觀兩個層面, 研究氨氮對DAMO過程脫氮性能、微生物菌群結構的影響, 綜合考察DAMO細菌對氨氮的應激性、耐受性, 并探索其抑制機理.為促進對DAMO微生物脫氮機理的研究和完善DAMO理論的發展添磚加瓦, 為該工藝向實際工程應用推進一步.

好彩彩票  2 試驗材料與方法(Materials and methods)2.1 材料2.1.1 試驗系統

  本文的試驗系統是基于之前已成功富集的以DAMO細菌為優勢菌種的混培物(樓菊青等, 2016).所得混培物是以淡水河道(西溪河)底泥、淡水湖泊(西湖)底泥及水稻農田土壤的混合物為接種污泥, 甲烷和亞硝酸鹽為******碳氮源.至本試驗止, 系統已穩定運行1392 d.

好彩彩票  2.1.2 試驗裝置

好彩彩票  試驗裝置為特制的直徑為7.5 cm、高度為17 cm的500 mL厭氧反應器.

  2.2 試驗方法2.2.1 短期試驗方法

  ① 不同濃度氨氮對DAMO細菌的影響:通過批式實驗研究氨氮對以DAMO細菌為優勢菌種系統(以下簡稱DAMO細菌系統)的短期影響, 設3個平行試驗組和一個對照組, 試驗時長7 d, 氨氮濃度梯度分別為50、250、500、750、1000、1250、1500 mg·L-1.每12 h取3 mL水樣, 利用0.22 μm微孔濾膜過濾后進行三氮(氨氮NH4+-N、硝態氮NO3--N、亞硝態氮NO2--N)的測定.在******氨氮梯度濃度試驗后, 取泥水混合液10 mL進行掃描電鏡分析實驗.②不同pH體系下氨氮的影響:根據上述短期試驗結果進行批式試驗, 選取750 mg·L-1氨氮作為試驗濃度.用0.1 mol·L-1 HCl或0.1 mol·L-1 NaOH分別將pH調節為6.5、6.8、7.0、7.5、7.8 5個濃度并利用pH計實時監控反應器內的pH值, 使其保持在相應的范圍內, 每組試驗持續7 d.取樣與測定同①.當T = 27 ℃時, 不同pH體系對應的FA濃度可由公式(1)計算得到.

(1)

  式中, cFA為FA的濃度(mg·L-1);cNH4+為氨氮的濃度(mg·L-1);T為溫度(℃)

好彩彩票  2.2.3 長期試驗方法

好彩彩票  氨氮對DAMO細菌的長期影響試驗以短期試驗結果為依據, 將長期試驗分為連續的4個階段, 每個階段7 d, 這4個階段的氨氮濃度按照短期試驗濃度依次遞增(李媛, 2014), 濃度分別為500、750、1000、1250 mg·L-1, 在28 d后取樣進行高分子通量測序.

  2.3 分析方法2.3.1 常規指標測定

  NO3--N、NO2--N、NH4+-N測定方法參考《水和廢水監測分析方法》第四版(魏復盛, 2002).

好彩彩票  2.3.2 微生物微觀形態結構分析

  利用掃描電鏡對微生物微觀形態進行特性分析.在每個階段的短期試驗過程中, 取10 mL樣品, 在4000 r·min-1條件下離心5 min, 取上清液, 樣品處理后用掃描電子顯微鏡SEM(SU8010, Hitachi)進行微生物微觀形態的特性分析.

  2.3.3 微生物群落結構分析

好彩彩票  提取長期試驗前后污泥樣品中的基因組DNA, 儲于-20 ℃以下, 并利用高通量測序分析.利用上海申能博彩生物科技有限公司生產的3S柱離心式DNA抽提試劑盒進行樣品DNA的提取;利用特定PCR引物進行序列擴增, 全部樣本按照正式試驗條件均進行3次重復實驗;參照電泳初步定量結果, 將PCR產物用QuantiFluorTM-ST藍色熒光定量系統(Promega公司)進行檢測定量, 之后按照每個樣本的測序量要求, 進行相應比例的混合;通過構建Miseq文庫、Miseq測速對16S RNA序列進行測序;區分樣本后, 采用RDP classifier貝葉斯算法對97%相似水平的OUT代表序列進行分類學分析, 與Silva數據庫比對, 并在門、綱、屬3個水平統計每個樣品的群落組成.

  3 結果與討論(Results and discussion)3.1 氨氮對DAMO細菌的短期影響3.1.1 氨氮對以DAMO細菌脫氮性能的影響

  不同濃度梯度(50~950 mg·L-1)的氨氮對DAMO細菌的脫氮性能影響見圖 1.其中圖 1a表示不同濃度氨氮作用下, 系統內亞硝酸氮的消耗曲線, 圖 1b表示不同濃度下亞硝酸氮的消耗速率與對照組的比值, 以v表示試驗組亞硝酸氮的消耗速率, v0表示對照組亞硝酸氮的消耗速率.其中誤差范圍由標準偏差表示.

  圖 1

  圖 1不同濃度NH4+-N對DAMO細菌脫氮性能的影響 (a.NO2--N消耗曲線, 以N計;b.試驗組與對照組的比值)

  當控制pH實驗條件為7.0時, 通過公式(1)計算可知FA = 4.879 mg ·L-1, 由圖 1可見, 在一定范圍內, DAMO細菌脫氮性能隨著氨氮濃度的增加而降低.由圖 1a可知, 在空白對照組中, 其亞硝酸鹽初始濃度為30.19 mg·L-1, 7 d平均消耗速率為2.92 mg·L-1·d-1.在50、250 mg ·L-1氨氮作用下, 系統的亞硝酸氮的消耗速率分別為2.94 mg ·L-1·d-1和2.96 mg·L-1·d-1.相比于對照組, 消耗速率略有上升, 但經過單因素方差分析后可知, 其p值為0.65, 大于0.05, 說明3組數據無顯著性差異, 從而表明在50、250 mg·L-1氨氮作用下, 系統的脫氮性能并未出現抑制或促進現象(故該兩組數據未在圖 1a中表示).而當氨氮濃度增加至500 mg·L-1時, 7 d平均亞硝酸鹽消耗速率下降為2.42 mg·L-1·d-1, 其消耗速率為對照組的82.71%.當氨氮濃度為750 mg·L-1時, 7 d平均消耗速率與對照組相比, 下降了43.15%.當在1000 mg·L-1氨氮抑制條件下, 經7 d的消耗后, 消耗速率下降了56.20%.在1250 mg·L-1氨氮抑制條件下, 亞硝酸鹽7 d平均消耗速率僅為對照組的27.27%.Dapena-Mora等的研究認為針對厭氧氨氧化細菌, 氨氮的IC50為770 mg·L-1, 與本試驗結果相近(Dapena-Mora A, 2007), 可見, DAMO細菌對高氨氮廢水表現出較強的抗沖擊負荷的能力.這有利于DAMO細菌系統在含高氨氮廢水處理廠中的應用.

  3.1.2 不同pH條件下氨氮對以DAMO細菌為優勢菌種系統的影響

  根據3.1.1節的短期試驗結果, 選取750 mg·L-1的氨氮濃度進行試驗.當T=27 ℃, 不同pH體系下, 對應的FA的濃度可由公式(1)計算得到, 計算結果見表 1.


           

  圖 2為不同pH時, DAMO細菌系統受氨氮影響時的脫氮性能.以pH = 7.0為對照組, 各pH條件下脫氮速率與該條件下脫氮速率比值為縱坐標, 得圖 2b, 由圖 2可知, 在堿性條件下(pH = 7.0、7.5、8.0), 同樣為750 mg·L-1的氨氮, 隨著pH升高, FA升高, 脫氮速率下降, 當pH=8.0時, 其FA濃度為46.09 mg·L-1, 此時脫氮速率不到對照組的1/2, 且對pH=7.0、7.5、8.0條件下所得3組數據進行單因素方差分析, 其p值為9.93×10-5, 遠小于0.01, 說明這3組數據之間有極顯著差異;而在酸性條件下(pH = 6.5、6.8、7.0), 雖然FA值隨著pH值的升高而升高, 但通過單因素方差分析發現脫氮速率與FA值并無顯著性差異.這說明在堿性條件下, 氨氮對系統的抑制效果與FA值有關, FA是限制性抑制因子, 該結果與氨氮對其他微生物抑制的大多數研究結果相吻合(Anthonisen, 1976);在酸性條件下, 抑制效果與FA的濃度無關, 認為離子化氨氮應是真正的抑制因子.該結果與之前部分研究相吻合, 當溶液呈酸性(pH < 7.0)時, 厭氧氨氧化菌、甲烷菌、反硝化菌等微生物活性受到抑制;甲烷菌(Lay, 1997)等的活性取決于離子化氨氮NH4+的濃度, 而不是質子化氨氮FA的濃度.

  圖 2

好彩彩票  圖 2不同pH下NH4+-N對DAMO細菌系統內NO2-消耗情況及脫氮性能的影響 (a.不同pH條件下NO2--N消耗曲線;b.不同pH條件下NH4+-N對系統脫氮性能的影響)

好彩彩票  3.1.3 氨氮對DAMO細菌系統的微觀形態影響

  在1500 mg·L-1的氨氮抑制試驗7 d后, 取污泥混合液10 mL離心后, 利用掃描電鏡分別觀察抑制前后的污泥結構與微生物微觀形態特性, 結果見圖 3.由圖 3可知, 氨氮抑制試驗之前, 在SEM下的絮狀污泥微觀結構清晰可見, 細菌形狀多樣, 以菌膠團的形式聚合在一起, 其中占主導地位的是球狀菌和短桿狀菌, 絲狀菌數量較少.菌的表面較為光滑, 附著有少量胞外聚合物(Extracellular Polymeric Substances, EPS).具體聯系或參見更多相關技術文檔。

  圖 3

  圖 3氨氮抑制前后DAMO細菌系統掃描電鏡照片 (a.氨氮抑制前, b.氨氮抑制后)

  經高濃度氨氮短期抑制后的污泥與抑制之前相比, 結構變得松散, 絲狀菌大量繁殖, 球狀菌和短桿狀菌則大量減少, 污泥出現了明顯的膨脹現象.而污泥中的微生物出現了明顯的皺縮現象, 另外微生物表面還包裹著一層粘性物質.由于聚合物覆蓋在微生物的表面, 在環境與微生物胞膜之間形成一個緩沖層, 這種緩沖層有助于保護細胞體免受有毒物質損害, 從生物反饋機制上理解:在環境條件改變的情況下, 微生物分泌大量EPS的行為可以歸結為生物應激性的一種表現, 從而能夠******程度地避免微生物細胞體受危害.所以, 微生物表面包裹著的這層粘性物質應為細菌所分泌的EPS(鄭雄柳, 2014), 用以抵抗外界的不利因素.

  3.2 氨氮對DAMO細菌的長期影響3.2.1 氨氮對以DAMO細菌脫氮性能的影響

好彩彩票  氨氮對DAMO細菌系統長期抑制后對系統脫氮性能影響結果見圖 4.

  圖 4

  圖 4 DAMO細菌系統內NO2--N消耗曲線及長期抑制對脫氮性能的影響 (a.系統NO2--N消耗曲線;b.長期抑制對系統脫氮性能的影響)Fig. 4 NO2--N consumption and nitrogen removal performance in DAMO bacteria System under long term inhibition (a. NO2--N consumption curve; b. nitrogen removal performance in DAMO bacteria System)

  控制******階段(1~7 d)氨氮濃度維持在500 mg·L-1左右, 亞硝酸鹽初始實測濃度為29.95 mg·L-1, 7 d內平均消耗速率為2.37 mg·L-1·d-1, 與空白對照組相比其消耗速率下降了20.80%(圖 4b), 出現明顯抑制效應, 此時抑制效果與短期試驗基本沒有差別.控制第二階段(8~14 d)氨氮的濃度為750 mg·L-1左右, 亞硝酸鹽初始實測濃度為30.95 mg·L-1, 7 d平均消耗速率為1.14 mg·L-1·d-1, 與對照組相比其消耗速率下降62.02%, 而同樣為750 mg·L-1的短期試驗中, 其消耗速率只下降了43.15%.第三階段(15~21 d)氨氮的濃度控制在1000 mg·L-1左右, 該階段亞硝酸鹽初始濃度為31.91 mg·L-1, 7 d平均消耗速率為0.54 mg·L-1·d-1, 其消耗速率僅僅達到了對照組的18.04%(圖 4b), 而短期試驗該濃度下的NO2--N消耗速率卻還有對照組的43.80%, 可見, 與短期抑制相比, 在長期抑制條件下, 氨氮的毒性具有累積效應.

  當氨氮的濃度上升到1250 mg·L-1時(22~28 d), 7 d內其亞硝酸氮的消耗速率僅為對照組的6.69%, 且經過單因素方差分析后發現, 與氨氮濃度為1000 mg·L-1條件下所得數據并無顯著性差異, 從而表明當控制氨氮濃度為1000 mg·L-1時, DAMO細菌系統的脫氮性能已基本被抑制.在長期抑制試驗的pH條件下(7.0), 氨氮濃度為500、750、1000 mg·L-1時, 其相對應的FA分別為3.253、4.879、6.505 mg·L-1, 其FA濃度依次升高, 而根據3.1.2節試驗結果可知, 在pH = 7.0~7.5條件下, 氨氮對系統的抑制效果與FA值相關, FA增加, 抑制效果增強.

  3.2.2 氨氮對DAMO系統菌群結構的影響

  本試驗利用第二代高通量測序技術Miseq高通量測序揭示氨氮抑制前后微生物群落多樣性的變化, 結果詳見表 2.其中, Coverage表示樣本文庫的覆蓋率, 其數值越高, 則樣本中序列被測出的概率就越高, 該指數反應測序結果是否代表了微生物的真實情況.在本試驗中, 所有Coverage指數均為99.85%, 故此次測序結果真實可靠.由表 2可知, 在經過4周高濃度氨氮抑制之后, OTUs的數值出現了明顯的下降, DAMO細菌系統初始的OTUs為288.00, 但抑制后僅為227.00, 此外, 表征群落豐度的指標Chao1值和Ace值也分別從320.00、328.98下降到255.27和255.64, 說明在抑制過程中系統內物種數不斷減少.而表征群落多樣性的指標, Shannon指數從3.11下降到2.26;Simpson指數從0.09上升到0.11, 說明抑制過程中系統內群落多樣性在不斷減少.綜上可知, 氨氮對以DAMO細菌為優勢菌種的微生物系統有明顯的抑制作用, 長期抑制后, 微生物系統的物種豐度以及多樣性明顯下降.


好彩彩票  基于第二代高通量測序技術Miseq高通量測序, 對16S RNA序列進行測序.氨氮抑制前后DAMO細菌系統的微觀群落結構組成見圖 5.

  圖 5

  圖 5氨氮抑制前后DAMO細菌系統微觀群落結構 (a.氨氮抑制前;b.氨氮抑制后)

  從圖 5可見, 氨氮對系統微生物群落結構有較大影響.

  從門的層次上, 氨氮抑制實驗前后均檢測到28類已知門類的細菌, 其中氨氮抑制實驗前占優勢地位的是變形菌門(Proteobacteria, 35.13%)、綠菌門(Chlorobi, 30.25%)、浮霉菌門(Planctomycetes, 14.03%)和綠彎菌門(Chloroflexi, 12.54%).這幾類細菌都是厭氧脫氮生物反應器中常見的細菌(Guo, 2015; Shu, 2015).而在氨氮抑制實驗以后, 占據優勢地位的門類細菌種類不變, 但其比例已較抑制前發生較大改變, 變形菌門(Proteobacteria)從35.13%上升到67.23%, 綠菌門(Chlorobi)的比例從抑制前的30.25%下降到抑制后的16.94%, 而綠彎菌門(Chloroflexi)從12.54%下降到3.84%, 浮霉菌門(Planctomycetes)的比例從14.03%下降到1.08%.變形菌門在高濃度氨氮氮條件下比例升高, 說明高濃度氨氮對其有一定的促進作用;而對于綠菌門門、綠彎菌門及浮霉菌門, 抑制作用則十分顯著.

  在綱的層次上進一步分析發現, 氨氮抑制實驗前, 變形菌門中Alphaproteobacteria、Betaproteobacteria、Deltaproteobacteria、Gammaproteobacteria均被檢測到, 其比例分比為:8.75%, 8.46%, 3.09%, 14.63%.但占比******的是隸屬于綠菌門的Ignavibacteria(28.72%).系統中的優勢菌群為屬于綠菌門的Melioribacter, 屬于變形菌門的Methylomonas(甲基單胞菌屬), 及屬于浮霉菌門的SM1A02, 其比例分別為19.66%, 13.84%和13.07%.其次是屬于浮霉菌門的Phycisphaerae占比13.97%, 以及屬于綠彎菌門的Anaerolineae(厭氧蠅菌綱)占6.68%.綠彎菌門所屬細菌多為厭氧細菌.Melioribacter所屬的Ignavibacteria是綠菌門中******一類化能自養菌, 兼性厭氧(Podosokorskaya, 2013), 它與浮霉菌門的SM1A02都曾在厭氧氨氧化或其他具有反硝化功能的微生物系統中被檢測到(Chu, 2015).而在氨氮抑制實驗以后, 深入分析發現, 隸屬于綠菌門的Ignavibacteria其比例由抑制前的28.72%下降到10.44%, 這也是綠菌門比例下降的主要原因, 另外屬于綠菌門(Chlorobi)的綠硫細菌(Chlorobia)的比例從1.53%上升到6.51%.屬于綠彎菌門的Anaerolineae(厭氧蠅菌綱)也在氨氮的作用下由之前的6.68%下降到3.09%.屬于浮霉菌門的Phycisphaerae抑制前占比13.97%, 抑制后下降到0.99%.由此表明, 氨氮對Ignavibacteria、Anaerolineae以及Phycisphaerae有明顯的抑制作用.而在變形菌門中, 除Betaproteobacteria的比例從8.46%下降到6.58%外, Alphaproteobacteria, Deltaproteobacteria, Gammaproteobacteria其比例分別從8.75%, 3.09%, 14.63%上升至18.71%, 5.20%, 35.70%, 這直接導致了在門的水平上, 變形菌門比例的顯著上升, 說明氨氮對變形菌門的促進作用主要集中在Alphaproteobacteria、Deltaproteobacteria以及Gammaproteobacteria.

好彩彩票  通過對屬水平上群落結構的分析可發現, 優勢菌種在高濃度氨氮作用下發生了改變, 原本的優勢菌是屬于綠菌門的Melioribacter, 但其比例從抑制前的19.66%下降到7.58%, 說明該類菌對高氨氮的耐受性較差;屬于變形菌門的Methylomonas(甲基單胞菌屬), 其比例從13.84%下降到0.01%, 這種甲烷氧化細菌比例的下降, 應是系統脫氮性能下降的原因之一, Methylomonas(甲基單胞菌屬)在甲烷濃度較低的環境中具有一定的競爭力(Zeng, 2016), Kim等在該菌屬的細菌中檢測到了編碼甲烷單加氧酶(MMO)的基因而甲烷單加氧酶是甲烷氧化過程的******步也是關鍵一步的催化劑(Kim, 2016), 同時在荷蘭的Lieshout污水處理廠底泥的DAMO分子檢測結果可知在系統發育樹中(Luesken, 2011)、實驗室內富集成功的DAMO微生物的Illumina序列分析結果中(Siniscalchi, 2017)等均有發現該菌屬的存在;屬于浮霉菌門的SM1A02, 其比例從13.07%下降到0.26%;同時出現了新的優勢菌種, 與Methylomonas(甲基單胞菌屬)同屬于變形菌門Gammaproteobacteria的Arenimonas其比例由0.01%上升到29.17%, 說明該類細菌在受長期高濃度氨氮影響的DAMO細菌系統中具有一定優勢, 亦對高濃度氨氮有較強的耐受能力.該類細菌多為桿狀菌, 革蘭氏陰性菌, 無芽孢, 無鞭毛, 不可移動, 但對于其在脫氮微生物系統中的作用尚不明朗.另外由于自然界中含有大量的不可培養或難以培養的微生物, 導致眾多菌群的生物學分類是未知的, 因而在序列信息比對過程中, 數據庫中鑒定到屬水平的菌種只是自然界的一部分, 大量的有效序列目前還無法找到合適的配對信息, 同時表明, 系統中囊括了未知菌屬, 需要進一步深入探究.

好彩彩票  綜上可知, 在氨氮長期抑制作用下, DAMO細菌系統中物種豐度, 多樣性以及群落結構發生較大改變, 而Methylomonas(甲基單胞菌屬)的減少應是系統脫氮性能下降的主要原因.

  4 結論(Conclusions)

好彩彩票  1) 高濃度氨氮會影響DAMO微生物的生長和性能.在短期抑制條件下, 氨氮對DAMO細菌的安全濃度為250 mg·L-1;當氨氮濃度增至500 mg·L-1時, DAMO細菌的脫氮效率受到明顯抑制, 隨著濃度、時間的增加, 氨氮對其的抑制效果增強;當氨氮濃度增加到1500 mg·L-1時, 系統基本喪失脫氮性能.

  2) 抑制前后的污泥結構與微生物微觀形態特性經過掃描電鏡分析發現, 高濃度氨氮短期抑制后, 污泥結構均變得松散, 絲狀菌大量繁殖, 球狀菌和短桿狀菌則大量減少, 污泥出現明顯的膨脹現象, 同時微生物分泌大量EPS, 以抵抗外界的不利環境.

  3) 在不同pH體系下, 起到真正抑制作用的抑制因子不同, 在堿性條件下, FA為主要抑制因子;在酸性條件下, 離子化的氨氮為主要的抑制因子.

好彩彩票  4) 在相同氨氮抑制濃度下, 與短期試驗相比較, 長期抑制條件下DAMO細菌脫氮速率更低.氨氮濃度增加到1250 mg·L-1時, 脫氮性能就被完全抑制.

好彩彩票  5) 高通量測序技術分析結果顯示, 經長期的氨氮抑制后, DAMO系統內的物種多樣性和豐度都大大降低, 菌群結構發生較大改變, 變形菌門比例明顯上升, 綠菌門、綠彎菌門及浮霉菌門比例下降.尤其是Methylomonas(甲基單胞菌屬)數量的減少, 導致了系統脫氮效率降低.


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